世界第一高树是怎样炼成的？
今天，物种日历迎来一篇超长的文章——因为我们加入了世界上最高的树的全身照！
我们不妨带着两个问题来阅读这篇文章：
1. 有哪些条件制约树的高度？
2. 树能长多高会存在理论极限吗？
在文章里寻找答案吧～
图片：famousredwood.com
这是一棵被命名为“亥伯龙神”的北美红杉。
亥伯龙（Hyperion），或译为许珀里翁，是希腊神话中象征东方与光明的泰坦神，大地女神盖亚和天王乌洛诺斯之子，黎明女神厄俄斯、先代太阳神赫利俄斯、月亮女神塞勒涅之父。
这棵北美红杉配得上这个名字，因为它是一位真正的巨人（泰坦又有巨人之义）。“亥伯龙”已经在太平洋东岸的雨雾中生存了超过600年——虽然这还远远不到一棵成年北美红杉的平均年龄，但它的高度已经超过了115米，是目前地球上依然活着的最高的生物。
令人震撼的庞然大物
18世纪末，欧洲人抵达北美西海岸的时候，已经有相当的原住民部落（如Yurok和Tillamook）生活在这一区域。没有人知道，这些原住民跨过冰封的白令海峡，沿着海岸山脉抵达今天的俄勒冈和加州北部，第一眼见到北美红杉的时候，是什么样的心情。它们太大了，大到原住民手中的石质工具根本无法对一棵成年的北美红杉造成任何实质性的伤害。
缺乏文字的史料中难以找到原住民和北美红杉最初的接触记忆，自然巨物带来的震撼和畏惧只能从欧美人的书中读到。美国著名作家约翰·斯坦贝克（John Steinbeck）在他1962年出版的游记《横越美国（Travels with Charley）》中写道：
一旦见到一棵北美红杉，那种记忆是永恒不可磨灭的。没有人曾完整地拍摄或者画过一棵北美红杉。它们出场，带来静默和敬畏，这绝不只是因为它们令人难以置信的身形、那些在你眼中随着移动而变化的色彩，不，它们不像你见过的任何一种树，它们是来自永恒时间的使者。
北美红杉的学名是Sequoia sempervirens，种加词sempervirens是“常绿”之意，属名Sequoia的来源则曾有过许多争议。目前，已有足够证据认为这是它的命名人，奥地利植物学家、语言学家斯特凡·恩德利歇（Stephan L. Endlicher）为纪念发明切洛基语音节文字的北美原住民银匠塞阔雅（Sequoyah）而命名的。
史前孑遗的巨木
北美红杉英文名为“redwood”，源于它们的树皮在雨中常显现出暗红色至棕褐色。有些出版物直译为“红木”，其实并不妥当，因为它和“红木”在中国的原意——产于热带的红色硬质木材——并不相符。
事实上，redwood包括了今天仅存的三种红杉亚科植物：北美红杉，巨杉（Sequoiadendron giganteum），以及原产于中国、我们熟悉的水杉（Metasequoia glyptostroboides）。
红杉亚科的三个孤儿，自左向右依次是巨杉、北美红杉与水杉。图片：kimcampion.com
中国现代植物分类学先驱胡先骕[sù]先生，曾将北美红杉的属名译为“桸[xī]楏[kuí]”，将巨杉翻译为“大桸楏”，也颇得雅趣。更有旧时科普读物将巨杉半音译半意译为“世界爷”，也很贴切。
介绍北美红杉的文字常会混淆北美红杉和巨杉，虽然它们分别是世界上最高和最大的两种树，但二者还是有着颇大的差别。
成年北美红杉的树皮暗红，更高更瘦。图片：钟蜀黍
成年巨杉的树皮橘红色，高而粗壮。图片：钟蜀黍
相比于生活在海拔1500米以上的巨杉，北美红杉的分布区域更贴近海岸，分布地区的海拔一般不超过700米，这是北美红杉也被称为“海岸红杉”（coast redwood）的原因。事实上，虽然都生活在美国西海岸，但是二者在野外没有分布上的交集。
北美红山（绿）与巨杉（红）的分布区域。图片：wiki commons
根据化石证据，在距今2000万年的渐新世之前乃至中生代三叠纪晚期，红杉亚科的巨树曾广布于包括今天欧亚和北美在内的北方大陆。白垩纪末的大灭绝没有动摇它们的生存根基，但第四纪大举南下的冰川结束了潮湿温暖的历史，北半球大量树木灭绝，只有少数物种幸免于难，生活在山河阻隔冰川形成的“避难所”里，等待地球重回温暖。属于红杉亚科的植物只剩下了北美红杉、巨杉和水杉三种，局促地分布在加州西海岸、内华达山脉西侧以及中国秦巴山系的南部。
世界第一高树之争
从300万年前人科动物开始使用石质工具，110万年前学会用火和保存火种至今，树木给人类提供庇护场所，提供燃料，提供食物，巨大的树永远容易受到人们关注。在无数巨树森林消失之后，我们依然还在满世界寻找，最高的那一棵。
在2006年植物学家发现和测量“亥伯龙神”之前，世界上最高的树在哪里这个问题，曾经有过很多不同的答案。婆罗洲雨林里龙脑香科的黄娑罗双（Shorea faguetiana），塔斯马尼亚岛上桃金娘科的杏仁桉（Eucalyptus regnans），北美西海岸松科的美西黄杉（Pseudotsuga menziesii）、西加云杉（Picea sitchensis）等，都在争夺“世界现存第一高树”桂冠的路上有着一席之地。
塔斯马尼亚的杏仁桉林。图片：CSIRO / wiki commons
但在今天，在一些传说中的可能冠军——例如声称132米的杏仁桉和140米的美西黄杉被人类伐倒之后，这项桂冠已经毫无疑问地属于北美红杉。除去115.85米高的“亥伯龙神”，还有至少37棵存活着的北美红杉超过了110米，而第二名，一棵存活着的美西黄杉已知的最高记录为99.7米。没错，在比肩继踵的北美西海岸巨树之森中，北美红杉就是众王之王。
美国国家地理2009给“亥伯龙神”拍了的“全身像”。图片：National Geographic
典型的成年北美红杉高度大约80米，基径超过4米，木材蓄积量超过600立方米，年龄超过600岁。而目前已知存活着的最高的北美红杉115.85米，最大木材蓄积量1084.5立方米，最大年龄约为2260岁。
长高高的秘诀
为什么偏偏是“亥伯龙神”长成了世界最高的树？
这其实可以切割成很多个小问题来回答。直接决定一个物种性状的是基因和环境，“亥伯龙神”成为世界第一高树，直接原因是北美红杉整体都很高。
若是进入红杉林，你会发现自己被巨人们所包围。图片：sites.google.com
这样的回答当然不会令人满意，我们一定想知道更多关于环境的细节。
木本植物有和草本植物完全不同的生活方式，一棵树的生长需要阳光、水和适宜的温度。长得高当然有很多好处，比如可以获得更多的阳光进行光合作用，当然，限制因素也有很多。
限制一个区域树高的第一因素是水，这很容易理解。位于高处的树叶需要水维持生命运转，而把水送到高处的前提就是足够的水。干旱和半干旱气候区植被多以灌木草本为主。
另一个限制因素是温度，低温导致的寒害会破坏树木活跃的分生组织，结冰使得位于高处的树叶无法获得水，尽管生活于寒温带泰加林中的树有各种方式适应低温环境，但大多不超过20米。
加拿大的泰加林，虽然同样雄伟，但那里并不会孕育世界级的巨树。图片：peupleloup / wiki commons
归纳性地看，今天世界上最高的那些树，无一例外都生活在降雨量大、水汽充足、气候相对温和的区域，如澳洲的塔斯马尼亚岛，东南亚的婆罗洲，西非的热带雨林和北美西海岸。这些区域的森林遮天蔽日，只有在萌发后几年里快速长高的树，才能使树叶尽快抵达林冠层沐浴阳光，这是一场演化的军备竞赛。
即使拥有了充足的水热条件，树也并不能无限地长高。对于一棵树来说，极限高度还取决于两个条件：树干的机械强度，和水分能够被树的蒸腾作用送达的高度。
树干的机械强度由组成树干的木质部、韧皮部和外围木栓组织提供，这些组织在被子植物和裸子植物中有不同的演化起源，被子植物的木质部由负责输送水分的导管和外围负责支撑的木质纤维构成，而包括北美红杉在内的松柏类裸子植物木质部都由管胞构成，集输导和支撑于一身，并且在管胞之间由“torus-margo”多孔结构连接，这些使得裸子植物在水分输导上更有效率。
一段北美红杉的木材的截面，从1215年大宪章的订立、1513年巴尔沃亚发现太平洋、1579年德雷克抵达加利福尼亚，到1620年朝圣先辈们抵达普利茅斯殖民地，一系列知名时间节点被标注在这一圈圈的年轮上。图片：Larry McElhiney / wiki commons
所有树木的水分输导几乎都靠蒸腾作用，蒸腾作用使树木输导组织中的水靠内聚力克服表面张力即可被“抽提”到很高的地方。但随着高度增加，管胞和导管的孔径越来越小以抵抗高度带来的强大负压，这无疑使传导效率下降；同时因为光合作用需要气孔开张气体交换，而高处的负压也导致气体更容易进入植物输导组织中形成类似血管中的气体栓塞，使水分到达高处的内聚力因此丧失。不同高度的北美红杉叶片有着极大差异：低处叶片开展，密布气孔；而高处的叶片成针状或鳞片状，被密不透气的角质层包裹，正是北美红杉在演化过程中对抗这一微观不利条件的宏观形态反映。
不同高度的北美红杉叶片，图中数字表示叶片相对地面的高度。图片：Nature (2004)
因此，一棵树的高度在物理上是有极限的。根据对美西黄杉和北美红杉的研究，两者所能达到的极限高度大约是120米，而“亥伯龙神”已经接近了这一极限。
除去这些繁复的物理计算，我们回到北美红杉这一壮观的巨树本身。加州北部和俄勒冈海岸，正对着北太平洋暖流挟裹而来的充沛水汽，靠近海岸的森林长期笼罩在浓雾之中，除去每年超过2000毫米的降水，雾气也提供了重要的水分来源。北美红杉的树皮松软，如海绵一般吸收着浓雾中的水分，高层的叶片虽然蜷缩成针状或鳞片状，但依然能有效地截获雾滴，这些无疑都大大减轻了叶片对于树干输导组织的依赖。
以上条件综合在一起，使我们看到了北美红杉这一无以伦比的巨人。其实不仅是北美红杉一种，整个美国西北海岸，是地球上仅存的巨型裸子植物的避难所，巨型针叶树之多之大，堪称演化的奇迹。
美国西北太平洋海岸的针叶树。图片：Good Nature Publishing
巨树是如何长成的
北美红杉这般巨树，却从小如尘芥的种子发端。
一棵北美红杉大约长到10～15岁左右开始进行有性生殖，北美红杉是雌雄同株植物，一棵树上能产生花粉，也能产生球果。球果每年在冬季接受花粉受精之后，到第二年秋天才成熟。种子极小，只有4毫米。一棵成熟的北美红杉每年能产生数以万计的球果，一个球果中有90～150枚种子。每一枚种子都带着微弱的翅，借由母树的高度，可以飘到120米远的地方。
北美红杉的球果和种子。图片：Roger Culos / Muséum de Toulouse
大量的北美红杉种子中，大约只有15%是有生命力的，而这些种子中又有相当数量会被其他动物取食或者被霉菌侵染，最终成功发芽长成的幼苗，面对的是森林下的微弱光线，以及林中野兔、香蕉蛞蝓和马陆的取食。在经历数年的缓慢生长，与土壤真菌“结盟”形成菌根后，如同基因觉醒般的幼树会迎来快速生长期，每年爆发般地拔高120厘米，在20岁时长到20米。如果一切顺利，它的枝叶会在数百年后抵达林冠层，成为一棵新的巨树。至此，即使是野火也不再能够对一棵成年的北美红杉构成威胁了——相反，一般规模的野火焚去了底层的草本和灌木，北美红杉的幼苗能够获得更为充足的阳光。
有性繁殖之外，北美红杉还能以各种方式进行无性繁殖，树干基部的芽点和树瘤，在适当的条件下都能发育成新的植株。有时我们能在红杉林中发现几棵北美红杉仿佛排成一条线——那是过去一棵倒下巨树上的芽发育成的。
倒下的北美红杉老树上长出了新苗。图片：Mary Clay / arkive.org
巨人的劫难
原生的北美红杉林下也绝非空旷无趣，除去伴生的美西黄杉、西部铁杉（Tsuga heterophylla）、巨冷杉（Abies grandis）等巨树之外，几乎每一棵北美红杉上都能找到大量附生的越橘和蕨类，太平洋四照花和杜鹃在林中绽放。落叶提供了极厚的腐殖质层，适应于弱光的酢浆草、猪牙花、延龄草、舞鹤草，与真菌提供营养的腐生植物都在林下常见。这里也同时是无数无脊椎动物、蝾螈、斑林鸮、斑海雀和美洲黑熊的家。
北美红杉林和林下丰富的蕨类植物。图片：钟蜀黍
经历了冰期依然幸存，适应于美西海洋性气候的北美红杉林，仿佛超越了时间，在这片浓雾和苔藓中获得了永生。
一切直到19世纪初，美国西海岸开始回荡起了斧子和油锯的声音。
和巨杉的松脆不同，北美红杉的木材几乎是美西所有常见木材里最稳定不易变形的。和其它针叶树相比，北美红杉的树脂中可燃性成分少，还极其抗腐抗虫阻燃，这些与北美红杉生存相关的特性给它们带来了厄运。
从1850年开始，加州淘金热吸引了无数人从世界各地奔赴冒险，由此对木材产生了迫切的需求，所有的铁轨、房屋、矿场开采都伴随着一棵棵北美红杉的倒下。最初的斧头被蒸汽机械取代，二战之后，油锯和卡车使红杉林消失速度加剧，到20世纪90年代，95%的北美红杉林都已被采伐。相比于剃头式的全伐，有些郡的林业公司采取了诸如“择伐”的办法：选择性地伐取一片林子中25%-50%的树。但研究表明，择伐后的北美红杉林所形成的空地被其它伴生树取代，无法再恢复为原有的北美红杉林，而剩余的北美红杉，因为群体间形成了大的空隙，更容易被大风吹倒。
在伐木和建设的热潮中，更高更大的巨树消失，成为枕木、房梁和脚手架。1945年，一棵被称为“克兰奈尔溪巨人”（Crannell Creek Giant）的北美红杉被采伐，这棵树的木材蓄积量1740立方米，远远超过了今天世界上最大的树——巨杉“谢尔曼将军”。至此，北美红杉曾经的另一项桂冠——“世界第一巨树”，惨然让位于巨杉。
20世纪初，伐木工人在被砍倒的一棵北美红杉前合影。图片：David C. Foster
但环保运动的兴起最终给了北美红杉留下了一线生机。
1900年，加州第一个致力于推动北美红杉林保护的团体常青俱乐部（Sempervirens Club）成立，两年后推动成立了第一个北美红杉保护地，即今天的大盆地北美红杉州立公园（Big Basin Redwoods State Park）。1907年，以环保运动先驱约翰·缪尔为名的缪尔森林国家纪念地（Muir Woods National Monument）成立，这是第一个保护北美红杉的国家公园。此后数十年里，更多的环保运动最终阻止了砍向北美红杉的油锯，这也是为什么我们今天依然能看到这一奇迹般的巨树。事实证明，北美红杉林和其庇佑的生态系统给加州带来的旅游收入，也远远超过了作为木材的价值。
500万年前，人类的祖先爬下树木，走入草原，今天，人类的生活早已和树栖无关。但这并不妨碍我们依然将大树视为生命繁盛的标志，某种意义上说，大树的命运也是人类的命运。
但愿它们能继续存活到下一个千年。
每年的6月，在这片混沌初开的巨木之中，开出一群太平洋杜鹃（Rhododendron macrophyllum），这可能是我梦见过的人类之前的地球。图片：Marc Amamus
本文是物种日历第4年的第15篇文章，来自物种日历作者@钟蜀黍。
日历娘の推荐
只知道世界第一高树
哪里够满足你的求知欲
看看日历娘挑选的自然书单
一起去森林探险吧↓↓↓